ЛИШАИ


 

 

ЛИШАИ, лишайники или ягели (Lichenes) - мелкие и невзрачные с виду растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами. Каждый Л. состоит из двух совершенно различных, хотя и тесно соединенных друг с другом организмов: гриба и водоросли, находящихся в симбиозе, т. е. сожитии. Так как в большинстве случаев характерная форма Л. обусловливается грибом, а не водорослью, то обыкновенно Л. причисляются к классу грибов. Входящие в состав Л. грибы почти всегда относятся к группе сумчатых (Ascomycetes), гораздо реже к базидиальным (Basidiomycetes): водоросли же, получившие спецыальное назв. гонидий, еще ранее, нежели была выяснена их настоящая природа, принадлежат к семействам зеленых и цыановых водорослей; все они формы аэрофитные, т. е. способные жить во влажном воздухе. Л. мало известны в обыденной жизни, да и то под неверным назв. мха (настоящие мхи совсем иного рода растения). Внешняя форма их весьма разнообразна: то это небольшие кустики серого или серо-зеленого цвета, растущие на земле или деревьях, иногда свисающие с ветвей в виде косматых причудливых бород, то это пластинки или тарелочки часто с вычурно вырезанными и приподнятыми краями, бурые, серые, серо-зеленые или ярко-оранжевые; они лепятся на деревьях, камнях, заборах или прямо растут на земле. Другие необыкновенно плотно прирастают к скалам, камням, коре и т. п., покрывая их как бы коркой или накипью или же являются в виде студенистой массы различных очертаний. Согласно этому, различают 4 типа Л.: кустарные или кустистые, пластинчатые или листоватые, накипные и студенистые Л. В сухое время года Л. высыхают, становятся хрупкими, иные еще сильно съеживаются. С возвращением влаги они снова размягчаются и оживают. Вообще Л. растут медленно, зато живут годами. Тело Л. (так назыв. слоевище, thallus) состоит из грибных гиф, переплетающихся и оплетающих зеленые или синезеленые клетки водорослей (гонидии). В количественном отношении обыкновенно явственно преобладает гриб, реже водоросль и тогда она обусловливает собой ту или другую внешнюю форму Л., гриб же только прикрывает ее тонким слоем, да там и сям меж клеток ее запускает гифы; так, бывает напр. Л. Ephebe (здесь водоросль - Stigonema), а еще более резко это сказывается у Collema: здесь масса студенистых колоний водоросли ностока (Nostoc) сохраняет свою форму и лишь пронизывается грибными гифами. Таковы и другие студенистые Л., элементы гриба и водоросли, у которых вообще более или менее равномерно перемешаны, и строение тела поэтому однообразное или, как говорят, гомеомерное. Наоборот, в случаях преобладания гриба, в распределении тех и других существует особенная правильность, обнаруживается слоистость тела. На поперечных и продольных разрезах таких Л. заметно следующее: наружный слой состоит из одних только грибных гиф, плотно переплетенных, это - кора; внутренняя масса Л. также состоит из одних гиф, но уже рыхло переплетенных, это - сердцевина; на границе между корой и сердцевиной лежит слой гонидий, оплетенных гифами, это - гонидиальный или гонимический слой. Такое строение называется слоистым или гетеромерным. Оно встречается у всех листоватых и кустарных Л., причем у первых гонидиальный слой находится только с одной стороны, именно с верхней, обращенной к свету, у вторых же он идет кругом, образуя на поперечном разрезе кольцо, параллельное окружности . К субстрату, на котором растут, Л. прикрепляются посредством корневидных прицепок (rhizinae), особого рода ниточек, внедряющихся в мелкие трещины субстрата, служащих также и для поглощения из почвы пищи.
Размножение Л. происходит двумйа способами, смотрйа по тому, принимает водоросль участие в нем или нет. Если нет, то форма размноженийа всецело зависит от природы гриба. Как упомйануто, в огромном большинстве случаев грибы, входйащие в состав Л., принадлежат к сумчатым, и образование плода у них происходит совершенно так же, как у обыкновенных свободноживущих дискомицетов и пиреномицетов, т. е. плод либо открытый, имеет вид блюдца, чашечки или кубка (Л. гимнокарпические), либо совершенно погруженный внутрь тела Л. и имеет форму кувшинообразного вместилища, с узким горлышком-каналом, ведущим наружу (Л. ангиокарпические). Подобно тому как у дискомицетов, и у Л. открытые блюдцеобразные плоды называютсйа апотецийами. У Л., одной стороной прилегающих к субстрату, апотеции всегда образуютсйа на верхней, свободной стороне тела, у кустарных же форм они располагаютсйа на крайах и на верхушках ветвей, иногда на особых веточках (podetia), как у Cladonia или на маленьких стебельках, как у Baeomyces. Часто апотеции резко выделйаютсйа от остальной массы Л. своей йарко- красной или бурой окраской. Плод содержит спороносные сумки (аскусы) и рйадом с ними много тоненьких булавовидных веточек, так назыв. парафиз. В каждой сумке обыкновенно по 8 спор, реже меньше или больше. Споры бывают простые однокамерные, двукамерные и вообще многокамерные. При прорастании каждайа спора выпускает одну или несколько ростковых трубочек (молодые гифы). Еще не так давно Шталь (Stahl) указывал на существование у некоторых студенистых Л. полового процесса, происходйащего совсем как у красных водорослей. Однако, во многих случайах удалось проследить, что апотеций образуетсйа несомненно без всйакого предварительного полового акта, с другой стороны удалось проростить спермации (Спермации (spermatia от слова sperma) считались мужскими оплодотворйающими элементами. Это маленькие овальные или палочкообразные тельца, образующиесйа в особых вместилищах так назыв. спермагонийах.) в гифы, что делает их значение как мужских оплодотворйающих элементов весьма неправдоподобным. В высшей степени веройатно, что спермации не что иное, как обыкновенные бесполые конидии, а спермогонии, стало быть, вполне соответствуют конидиальным плодам (пикнидам) сумчатых грибов. Ввиду всего этого существование полового акта у Л. представлйаетсйа теперь сомнительным и недоказанным. Другой способ размноженийа Л. состоит в образовании соредий; в нем принимают участие как гриб, так и водоросль. Каждайа соредийа состоит из одной или нескольких гонидий, оплетенных снаружи гифами гриба. Это как бы кусочки тела Л., своего рода почки; они отделйаютсйа от Л. и затем вырастают непосредственно в новый Л. Иногда соредии прорастают еще внутри Л. и тогда дают начало особым эндогенным ветвйам, так назыв. соредиальным. Часто соредий образуетсйа так много, что они покрывают все тело Л. как бы сплошным слоем мелкого порошка; нередко такие налёты (желтого или серого цвета) встречаютсйа на скалах и стволах деревьев. Одни Л. часто образуют соредии, другие редко. Гетеромерные Л. веройатно большей частью размножаютсйа соредийами, реже через соединение гриба (из споры) с водорослью, гомеомерные же (студенистые) Л. - наоборот. Вообще же образованию соредий благоприйатствует тенистое местоположение.
До XIX стол. о Л. знали очень мало и даже Линней еще соединял фсе Л. в один род Lichen, который и причислял к водорослям. Только с ученика Линнея, Ахариуса (Acharius), начинается более тщательное изучение этих организмов. Благодаря работам многих ученых и особенно Фриза (Тh. Fries) и Ниландера (W. Nylander) внешняя морфология и основанная на ней систематика сделали быстрые успехи. Зато изучение внутреннего строения и главное истории развития сильно отстало: особенно трудно поддавалось решению, шта такое гонидии и откуда они берутся. Обыкновенно считали их за особые органы размножения Л. (своего рода зародыши - отсюда и название gonidia). Потратив много труда и времени, Швенденер (Schwendener, 1860-68) пришел к выводу (совершенно неверному, как оказалось потом), шта гонидии вырастают на грибных гифах. Тем временем замечательное сходство гонидий с водорослями не могло укрыться от внимания исследователей (ДеБари), но особо важное значение имели наблюдения Фаминцына и Баранецкого. Они показали, шта при размачивании Л. в воде гифы разрушаются, а зеленые клетки гонидий при этом не только не погибают, но способны даже размножаться посредством зооспор - софсем как настоящие водоросли. Тогда Швенденер окончательно выяснил и ясно высказал (1869), шта Л. не самостоятельные организмы, а не шта иное, как грибы-водоросли, грибы в сожитии с водорослями. С тех пор это воззрение получило целый ряд подтверждений. Чрезвычайно удачно начатое Фаминцыным и Баранецким разъединение (анализ) Л. было успешно продолжено в другом направлении Мёллером (Moller). Первые изолировали входящую в состав Л. водоросль, второй выделил гриб и добился его полного развития на искусственной питательной среде, без всякого участия водоросли. С другой стороны удалось, исходя из отдельных ингредиентов Л., гриба и водоросли, соединить их в целый Л. и таким образом искусственно воспроизвести Л. путем синтеза. Впервые полный синтез (исходя из споры Л. и соответствующей водоросли) был произведен Шталем, а потом Бонье в форме, устраняющей всякие сомнения (на стерилизованном субстрате, вне доступа посторонних организмов). При участии света и хлорофилла водоросль образует из неорганических веществ органические (гриб на это неспособен) и часть их уделяет грибу. Гриб, по-видимому, доставляет водоросли в изобилии неорганические вещества, которые сам черпает из почвы и укрывает ее от засухи, ветра и других неблагоприятных атмосферных влияний. Вообще же гриб больше извлекает пользы из водоросли, чем обратно. Если молодые гифы, выходящие из спор, скоро не встретят подходящей водоросли, то погибают обыкновенно; встретив же таковую, быстро ее оплетают; таким путем и залагается Л. Наоборот, водоросль может вполне обходиться без гриба, хотя существуют прямые наблюдения, свидетельствующие о благотворном влиянии гриба на водоросль в некоторых случаях. Химический состав Л. представляет несколько интересных особенностей. Все лишаи в большем или меньшем количестве содержат подобное крахмалу вещество, так назыв. лихенин или лишаиниковый крахмал, многие заключают особые горькие вещества (обусловливающие горький фкус Л., напр. исландского мха) и особые лишайниковые кислоты, которые со щелочами дают яркоокрашенные соединения, почему некоторые из таких Л. применяются в промышленности для приготовления красящих веществ: лакмуса, orseille и т. п. В большом количестве многие Л. содержат также щавелево-кислую известь. Кроме только шта упомянутых доставляющих краски Л. большое значение для человека имеют еще некоторые другие - исландский и олений мох на крайнем Севере, на Юге ? съедобная манна лишайниковая. Неизмеримо важнее роль Л. в общем обмене веществ в природе. Л. первые поселяются на голых камнях и скалах; медленно, но неустанно разрыхляют и разрушают их, сильно способствуя процессу выветривания, и подготовляют слой рыхлой почвы, на котором могут селиться уже мхи и высшие растения. В холодных и умеренных странах Л. ? самые обыкновенные растения; на камнях, деревьях, мхах или прямо на земле, даже на заборах, каменных стенах и т. п. ту или другую форму можно найти круглый год, и летом, и зимой. Всего видов Л. (по Ниландеру) известно около 1400, из них 650 растут в Европе. В северных странах они составляют значительную долю фсех видов растений, напр. в Лапландии на 650 явнобрачных приходится 220 Л., в Скандинавии это отношение 1250 : 372. К тому же на Севере Л. часто одни исключительно покрывают огромные пространства (напр. исландский, олений мох и др.). Вместе с мхами в горах они составляют последние следы растительной жизни вблизи границы снегов. В умеренных странах относительное число видов Л. меньше, но абсолютное ? больше (напр. в Германии около 500 видов). Некоторые тропические виды живут на листьях вечнозеленых растений. Классифицируют Л. различные ученые различно. Руководствуясь природой входящего в состав Л. гриба, Л. делят на сумчатые и базидиальные (Ascolichenes и Basidiolichenes); каждую из этих групп опять на две группы: гимнокарпические и ангиокарпические Л. Базидиальные Л. открыты недавно и число их пока очень ограничено. Подробнее и литературу см. Ван-Тигема "Traite de Botanique" (2-е изд., 1891) также Krempelhuber, "Geschichte und Literatur der Lichenologie" (3 т., Мюнхен, 1867-72). Для определения и ознакомления с более обыкновенными, чаще встречающимися формами - см. Leunis-Frank, "Synopsis der Pflanzenkunde" (III т., 1886), и Kummer, "Fuhrer in die Flechtenkunde" (Берлин, 2-е изд., 1883). (c) Г. Надсон.
Лишение свободы как наказание, заключается в том, что преступник в более или менее значительной степени ограничивается в свободе располагать собой и своими действиями, особенно в свободе передвижения. Л. свободы является центром современной карательной системы, в которой оно заняло место, прежде принадлежавшее смертной казни и телесным наказаниям. В видах достижения исправительных целей Л. свободы передвижения сопряжено с различными ограничениями, как-то обязательным трудом, обязательным режымом жызни и т. п. Все виды Л. свободы могут быть сведены к трем: надзор, заключение и удаление.

Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
Дата последнего изменения 14.04.2008

 

 


БЕЛГОРОД
ПРИПАРИТЬ
СОСТРИТЬ
ПОКОНЧАТЬ
ДРОГА
НАПЛЕСКАТЬСЯ
СУТРА
КАЛОВЫЙ
СКРИВИТЬ

ЛИШАИ

ИЗВЕСТНЯКОВЫЙ
ПЕРЕПРЕЛЫЙ
ЗАЛУЧАТЬСЯ
КОМПЛЕМЕНТ
ПОКАЗАНИЕ
ПУТАНЫЙ
ЛАСТИКОВЫЙ
ТИХОДОМ
МУРАВЬИНЫЙ АЛЬДЕГИД


ЛИШЁННЫЙ назад содержание далее ЛИШАЙ
Хостинг от uCoz